Fisiologia e matematica - le equazioni di Nernst e Goldman-Hodgkin-Katz

 

La cellula vivente è un sistema altamente complesso che, per funzionare in maniera efficace, non può ignorare le leggi della fisica. La fisiologia, dal greco φύσις (natura) e λόγος (discorso), è quel ramo della biologia che studia il funzionamento di un organismo vivente a partire dai principi chimico-fisici che ne regolano l’esistenza.                       

Ogni cellula presenta al suo interno una compartimentazione molto sofisticata fatta di organuli e strutture che svolgono ciascuna la sua parte in quanto ognuna deputata ad una specifica funzione che contribuisce a garantire quell’insieme di funzioni vitali per la sua sopravvivenza.

Tra queste particolare importanza va attribuita alla membrana plasmatica, l’involucro che separa l’interno della cellula dall’ambiente esterno. Si tratta di un setto semipermeabile specializzato che, oltre a fare da barriera protettiva, gioca un ruolo fondamentale nel regolare la concentrazione di particolari elementi e sostanze all’interno della cellula.

Alcuni di questi elementi e sostanze sono presenti in forma ionica, quindi con una carica elettrica, pertanto la membrana plasmatica ha anche il fondamentale ruolo di regolare la differenza di potenziale esistente ai due lati di essa comportandosi come un condensatore.

La sua struttura, composta da un doppio strato (bilayer) fosfolipidico con disposizione testa - coda - coda - testa nel quale “galleggiano” proteine in grado di trasportare con varie modalità sostanze dall’esterno verso l’interno e viceversa, riesce a mantenere un potenziale di membrana dovuto all’accumulo di cariche negative sulla faccia rivolta verso il citoplasma e cariche positive su quella esterna. Il valore di tale potenziale varia dai -90 ai -10 mV (millivolt); nelle cellule eccitabili (neuroni, cellule muscolari) l’intervallo si restringe tra -90 e -70 mV.

A parte la presenza di alcune grandi molecole proteiche cariche negativamente che si trovano all’interno della cellula, il potenziale di membrana è influenzato soprattutto da ioni quali il potassio (K⁺), il sodio (Na⁺), il cloro (Cl^-) e il calcio (Ca⁺⁺); il primo diffonde abbastanza bene attraverso la membrana mentre gli altri incontrano difficoltà. Questi sono sottoposti a due gradienti, uno influenzato dalla concentrazione che tenderebbe a far migrare la sostanza da una zona dove è maggiormente presente verso una zona dove lo è di meno e uno elettrico influenzato dall’attrazione tra cariche di segno diverso.

L'equazione di Nernst, in chimica, permette di calcolare il potenziale di riduzione di una coppia redox in condizioni di concentrazione e temperatura diverse da quelle standard; la relazione matematica è la seguente:

in cui:

E° è il potenziale standard di riduzione

R è la costante dei gas

T è la temperatura assoluta

n è il numero di elettroni scambiati

F è la costante di Faraday

[Red] è la concentrazione molare della specie ridotta

[Ox] è la concentrazione molare della specie ossidata

n e m sono gli eventuali coefficienti stechiometrici delle due specie

Convertendo il logaritmo naturale in decimale (ln = 2,302 log) e considerando per T il valore di 298°K (corrispondenti a circa 25°C), essendo R ed F costanti, la precedente formula diventa:

che, eseguiti gli opportuni calcoli, si trasforma in:

E' facile dimostrare che nel caso in cui  [Red]ⁿ = [Ox]^m si ha che E = E° in quanto il rapporto tra le concentrazioni della specie ridotta e quella ossidata vale 1 che ha come log il valore zero. 

L’equazione di Nernst, applicata alla fisiologia, consente di determinare il valore del potenziale all'equilibrio, quando cioè il numero di particelle che viaggiano nei due versi è lo stesso, limitatamente ad una specie ionica se si conosce la sua concentrazione molare ai due lati della membrana plasmatica. In questo caso l'equazione acquista la forma:

in cui:

E_x è la differenza di potenziale (E - E°) dovuta allo ione X 

[X]_e è la concentrazione molare dello ione all'esterno della membrana

[X]_i è la concentrazione molare dello ione all'esterno della membrana

z è la valenza dello ione

Il limite di questa equazione è quello di permettere il calcolo del potenziale di membrana presupponendo che questa sia permeabile ad una sola specie ionica quando invece abbiamo visto che non è così.

In questo caso risulta maggiormente precisa l'equazione di Goldman-Hodgkin-Kats che tiene conto dei tre ioni che maggiormente entrano in gioco, il sodio, il potassio e il cloro:

V_m esprime ovviamente il potenziale di membrana

P_k , P_Na e P_Cl sono rispettivamente i coefficienti di permeabilità dei tre ioni

Non è la prima volta che viene messo in evidenza come la matematica entra prepotentemente nel mondo vivente per regolarne con leggi molto precise i processi fondamentali; se da un lato ciò può provocarci un certo disagio dovuto alla sensazione di dipendenza da una disciplina che apparentemente non lascia spazio alla fantasia e all'imprevisto, dall'altro prevale senz'altro il senso di sicurezza dato dalla consapevolezza che, nel progetto della natura, nulla è stato lasciato al caso.